键词：化学生态学；茶园；害虫；无公害防治
中图分类号：S571．1；Q143，Q968 文献标识码：A 文章编号：1000．369X(2009)01．136．08
Construction of No-Pollution Control System on Tea
Pests Based on Chemical Ecology
SUN Xiao．1ing，CHEN Zong—mao‘
(Research Centre of Quality and Security of Primary Products．Tea Research Institute，Chinese Academy of Agricultural Sciences，
Hangzhou，310008。China)
Abstract：Progress and application of ecological functions of the sex pheromone of tea pests，herbivore induced tea
volatiles，extraneous induction on resistance of tea plant，and behavioral regulation effect of secondary metabolites
from nonhost on Ectropis obliqua Prout and Empoasca vitis(G0the)were introduced．The construction and prospects
on no·pollution control system of tea pests based on the current chemical ecology achievements was discussed．
Keywords：chemical ecology，tea garden，pests，nO—pollution control system
自从1959年第一个昆虫性信息素．蚕蛾醇
从家蚕雌蛾中分离、鉴定成功以来，昆虫种内、
种问及与其他生物之间的化学通讯联系、作用
机制以及昆虫与植物次生代谢产物之间协同
进化关系等诸多方面的研究一直在化学生态
学领域中处于领先地位。随着昆虫化学生态学
相关原理的不断揭示，相关成果逐渐从实验室
研究阶段走向田间应用阶段，并逐渐在有害生
物生态控制的防治策略中发挥着越来越重要
的作用。
本文介绍了近年来茶园害虫化学生态学
的主要研究成果，并基于化学生态学对茶园
害虫的无公害防治体系进行理论构建和展
望，以期为无公害茶园的害虫防治提供理论
指导。
1主要茶树害虫性信息素的研究与应用
利用昆虫性信息素进行虫情监控与害虫
防治始于20世纪60年代，具有灵敏度高、安
全无毒、专化性强、对天敌及有益生物安全、
不污染环境等诸多优点。某些昆虫信息素的研
究已达到生产应用的程度，产生了巨大的经济
收稿日期：2008．04—28 修订目期：2008．08．07
基金项目：国家支撑项目(2006BAI)06801)；浙江省重大科技专项资助项1|(2007C12G3020014)；中国农科院科技经费项目[2008]27
作者介绍：孙晓玲(1974一)，女，博士，吉林长春人，汉，主要从事昆虫化学生态及茶叶植保方面的研究。
万方数据
2期孙晓玲，等：基于化学生态学构建茶园害虫无公害防治技术体系137
效益和生态效益。目前，有关茶树害虫性信息
素的研究主要集中在鳞翅目，已鉴定了9种鳞
翅目害虫的性信息素组份，包括卷叶蛾科的茶
小卷叶蛾Adoxophyes honmai(Yasuda)uqJ、后
黄带卷叶蛾Homona magnanima Diaknoft4^引、
茶卷叶蛾Homona coffearia Neitherl7】、细蛾科
的茶细蛾Caloptilia theivora Walsingham哺J、
毒蛾科的茶毛虫Euproctis pseudoconspera
(Strand)[9-11】、尺蠖蛾科的油桐尺蠖Ascotis r=
Boarmia) selenaria Denis ＆
Schiffermuller[12Ⅲ】、茶尺蠖Ectropis obliqua
Prout[15】和艾尺蠖Ascotis selenaria cretacea
Butle[161以及家蚕蛾科的茶蚕Andraca hipunctata
Walker[171。具体信息素成分详见表1。
表1 9种茶树害虫的性信息素组成成分
Table I Sex pheromone components from 9 tea pests
茶小卷叶蛾
Adoxophyes orana Fischer yonRoslerstamm
茶细娥
Caloptilia theivora Walsingh啦
后黄带卷叶蛾
Homona magnanima Diaknof!f
茶卷叶蛾
Ho脚na coffearia Neitaer
茶毛虫
Euproctis pseudoconspera(Strand)
艾尺蠖
Ascotis seknaria cretacea Buffer
油桐尺蝼
Ascoti$selenaria Denis＆Schiffermuller
茶尺蠖
Ectropis obliqua Prout
顺一9一十四碳烯乙酸酯
顺．II-十四碳烯乙酸酯
反．11．十四碳烯乙酸酯
10一甲基乙酸十二(烷)醋
I 1．I．甲基-顺9-反．12．十三二烯醇醋酸酯
反一Il一十六碳烯醛
顺一II一十六碳烯醛
顺．II-十四碳烯醇乙酸酯
顺．9．十二烯醇乙酸醑
1．十二烷醇
乙酸一l-十二酯
反．9．十二烯醇乙酸醋
10。14一二甲基十五碳异丁酸酯
(Z，z)一6，9一eis一3。4一epoxynonadecadiene
(3Z．6Z．9Z)一3，6．9一Nonadecatriene
(Z，Z)-6，9-eis-3，4-epoxynonadecadiene
(3Z。6Z，9Z)-3。6。9一Nonadecatriene
(z，z)一3，9．6，7．环氧．18碳二烯
(Z，z。z)一3，6，9．22碳三烯(z，z，z)-3，6，9．24
碳三烯
(Z，z)．9，12-18碳二烯醛
Tamaki et a1．，1971，1979；Tamaki et
a1．．1980；Tamaki and Noguchi，1984；
Tosiro，1998．
Ando甜a1．．1985
Noguchi et a1．，1979；萧素女．1998
Kochansky et a1．，1978
Wakamura甜a1．．1994；Zhao et a1．。
1996
Ando et a1．。1997；Witjaksono et口L，
1999
Becker et 4f．．1983，1990；toss 6 et
a1．，1992
殷坤山等，1993
茶蚕(E，E)-l 1，14·octadecadienal Ho et a1．，1996
生!型竺塑!亚!!!堡丝型!!兰竺
日本从70年代起就开始了茶小卷叶蛾性
信息素的研究，基本成分包括顺一9．十四碳烯
醇乙酸酯、顺一11．十四碳烯醇乙酸酯、反．11．
十四碳烯醇乙酸酯和10．甲基乙酸十二(烷)
酯，在自然状态下以63：31：4：2的比例混合
[1,2,18,191。第5个组份1l，1．二甲基．顺．9．反．12．
十三二烯醇醋酸酯起着指导雄蛾飞行方向的
作用【201，在上述4个组份中加入这个组份可
以明显提高其引诱效果。其主要活性成分——
顺．11．十四碳烯醇乙酸酯(Z11-TDA)田间使
用对雄虫具有良好的引诱效果【3】，并于1983
年在日本完成了的产品注册(HamaH．con or
Nitosafu．Hamaki)。尽管该配方在日本茶园中
获得了较好的迷向效果，但结果并不完全令人
满意。研究发现该配方在台湾应用的效果并不
理想，而当顺．9．十四碳烯醇乙酸酯和顺．1 1一
十四碳烯醇乙酸酯以64：36的比例混合时在台
湾茶园中获得成功[18,21,22】。但是长期(14—16
年)使用，在连续的选择压力下会导致新的耐
受性种群形成‘231。研究发现新耐受性种群分
万方数据
138 茶叶科学29卷
泌的信息素组成和混合比例与原种群没有明
显区别，但是雄性对信息素的反应谱却明显加
宽【241，这也是性信息素对耐受性种群迷向影
响逐渐减弱的原因所在。然而，田间使用4
种信息素全组份以天然状态的比例混合制成
的交配干扰剂，可有效防治种群抗性的产生，
阻扰效果可达99％瞄】。
后黄带卷叶蛾在我国分布于广西、福建等
地，广食性。性信息素主要由3种成分组成，
包括诸多卷叶蛾亚科昆虫均含有的Z1 1-TDA，
也包括2种其他卷叶蛾亚科昆虫不具备的顺
．9．十二烯醇乙酸酯(Z9．DDA)和1 1．十二烯
醇乙酸酯(1I-DDA)，3种组份的天然组成比例
为30：3：1【5】。其中，Z11．TDA有激发交尾的作
用，而Z9．DDA则具有引诱作用，2种信息素
成分以80：20的比例混合时引诱效果最好【6】。
茶卷叶蛾主要发生在东南亚地区，在中国分布
于长江以南各产茶区，寄主有茶、油茶和柑桔
等，信息素的主要成分是1．十二烷醇、乙酸．1．
十二酯和反一9一十二烯醇乙酸酯n】。
茶细蛾在中国、日本和印度均有分布，是
最具危险性的茶树食叶性害虫之一，由雌性分
泌性信息素招引雄蛾。由于细蛾科昆虫体型微
小，难于用人工饲料喂养，所以对该科昆虫信
息素的研究比较少见。目前主要鉴定出以下2
种信息素成分：反．“．十六碳烯醛是处女蛾分
泌信息素的主要组份，顺．11．十六碳烯醛仅占
信息素总量的10％一30％瞄J。目前，已有利用
性信息素监测茶细蛾的发生期和发生量的报
道【261。通过发生时间与物侯因子、发生量与
危害程度相关性的分析建立回归模型，可对最
佳防治时机和危害的风险阈值进行预测【271。
茶毛虫是中国和日本茶园中的重大食叶
害虫，严重发生时可将叶片食光，虫体上的毒
毛也给野外工作带来诸多不便。茶毛虫性信息
素的主要成分是lO，l仁二甲基十五碳异丁酸
酯(10Mel4Me一15：iBU)一’lo。，研究发现其对映
异构体、(S)．10，14．10Mel4Me．15：iBU以及他
们的外消旋混合物在中国和日本对茶毛虫具
有近乎相同的引诱活性[28,29]，但是在台湾
(R)．10，14．10Mel4Me．15：iBU的引诱活力显著
高于(S)．10Mel4Me．15：iBU【11】。20世纪90年
代成功实现了茶毛虫性信息素的人工合成，利
用性信息素对茶毛虫可实现大面积诱杀【301，
并能使茶毛虫迷向从而导致越冬代交配率显
著下降㈨。
尺蠖蛾科的油桐尺蠖、茶尺蠖以及艾尺蠖
都是茶园中的重大食叶害虫。迄今，油桐尺蠖
和艾尺蠖已经建立了田间种群监测和干扰交
配的综合防治技术。茶尺蠖的性信息素虽早已
完成了分离、鉴定以及人工合成，但在茶园中
还未能实现成功应用。茶尺蠖性信息素由多个
组分组成，(z，Z)．3，9．6，7．环氧一18碳二烯是引
起求偶反应的主要组分，(z，z，z)一3，6，9．22碳三
烯、(z，Z，z)-3，6，9．24碳三烯和(z，z)．9，12．18碳
二烯醛对雄蛾均有引诱作用【l引，但田间诱效
不明显。油桐尺蠖的主要信息素组成是由
(Z，Z)-6，9-cis一3，4-epoxynonadecadiene(ep03，Z6，
Z9．19：1-1)的3S，4R和3R，4S的同分异构体以一
定比例组合而成，其中3S，4R结构在田间具有
强烈的引诱活力。烯族化合物
(3z，6Z，9Z)．3，6，9．Nonadecatriene(z3，z6，z9．
19：H)是ep03，Z6，Z9．19：H的合成前体，又是
油桐尺蠖信息素中的微量组分【12以41。艾尺蠖
信息素成分的组成与油桐尺蠖相似，但虫体中
3S，4R和3尺，4S以53：47的比例存在，起主要
引诱作用的物质是3尺，4S结构【321，添加少量
Z3，Z6，Z9．19：H可起到增效作用，高浓度则会
抑制ep03，Z6，Z9．19：H的引诱作用【161。利用高
浓度的Z3，Z6，Z9．19：H及两种环氧二烯的混合
体(epoxydiene mixture，EDM)可以成功干扰艾
尺蠖交配【16·331。
茶蚕是我国山区茶园主要害虫之一，初孵
幼虫群栖于叶背蚕食，不仅影响茶树生长发
育，也影响茶的产量和质量，常规化学农药的
田间防效不尽人意。茶蚕是蚕蛾科第3个确定
性信息素的昆虫，(E，D．1 1，14．oetadecadienal
是茶蚕的性信息素【17】。尽管确定信息素的结
万方数据
2期孙晓玲，等：基于化学生态学构建茶园害虫无公害防治技术体系139
构较早，但至今未见有大面积应用的报道。
综上，已基本明确了包括茶小卷叶蛾、茶
细蛾和茶毛虫等茶树主要害虫在内的9种茶
园鳞翅目害虫性信息素的组成和结构，应用性
信息素对茶毛虫和茶(小)卷叶蛾的田问防治
效果已经得到证实，并掌握了性信息素的田间
应用技术。因此，今后在进一步鉴定各虫种性
信息素微量组份的同时，要加强对茶树释放
的、能对性信息素起增效作用的挥发物的鉴定
和筛选工作。由于昆虫对其性信息素结构中的
双键位置、碳链长短和顺、反异构体等要求非
常严格，因此在使用国外引进的性信息素时，
应注意异时异地的同种昆虫在性行为习性上
是否完全一致，在确定诱捕效果之后方可大面
积使用。
2虫害诱导茶树挥发物生态功能的研究
及应用现状
在自然界中，植物主要通过释放挥发性有
机化合物向其周围的生物表明身份【341，也可
通过改变挥发物的组成或浓度展示它们的生
理状态以及所遭受到的生存压力【3引。被植食
性昆虫危害后，植物能感知由取食或产卵造成
的机械损伤和某些来自虫体的诱导物，从而激
活虫害诱导挥发物(Herbivore induced plant
volatiles，简称HIPVs)的合成。HIPVs在害虫
和天敌的行为调控中发挥着重要作用，这个现
象已经在15种以上的植物中得到证实【3引。有
关虫害诱导茶树挥发物的研究于90年代中后
期开始起步，现就已经取得的重要成果综述如
下：
在茶树．害虫．天敌三重营养关系之间的
化学通讯研究体系中，了解最为透彻的是茶树
．茶尺蠖．茶尺蠖绒茧蜂研究系统。茶尺蠖取食
茶树后，口腔分泌物作用于叶片伤口处诱导茶
树释放出互利素引诱天敌前来取食和寄生，8．
葡萄糖苷酶是分泌物中启动茶树防御体系的
众多启动子之一(37．3引。韩宝瑜等‘391将互利素、
利它素以及色板等技术有效结合研制出茶尺
蠖绒茧蜂的诱集剂和诱集器，并申请了国家发
明专利一项(2005 10061456)。
假眼小绿叶蝉是危害茶树的重大害虫之
一，主要以成、若虫吸取茶树汁液，通过视觉、
嗅觉来分辨寄主和非寄主，确定食物和栖息场
所。假眼小绿叶蝉危害后可诱导茶树释放特异
的挥发性有机化合物，2，6．二甲基．3，7．辛二烯
．2，6．二醇是其中最具开发潜力的化合物，不仅
能够使茶叶独具风味(目前已经由台湾开发出
茶产品一东方美人茶m】)，并对小绿叶蝉的
重要捕食性天敌一白斑猎蛛在极低浓度(ng
级)下就有强烈的引诱作用，并对假眼小绿叶
蝉具有排斥作用。此外，吲哚对白斑猎蛛也具
有显著的引诱活性【411。
茶蚜广泛分布于我国各产茶区，已知天敌
50余种，重要种类包括瓢虫、草蛉、蚜茧峰
以及食蚜蝇等【42’431。茶蚜借助视觉和嗅觉线
索，根据茶树颜色和所释放的、微量挥发性的
信息化合物定位寄主m】，刺吸为害后诱导茶
树释放挥发性的互利素，其中水杨酸甲酯、正
辛醇以及反．2．己烯醇等物质对食蚜蝇和大草
蛉等天敌具有引诱活性14习，严重被害茶梢释
放的反．2一己烯醛、MeSA和苯甲醛等挥发性物
质尚具有调节茶蚜种群密度的作用【45．461。
3外源植物激素诱导茶树抗虫性的研究
进展
茉莉酸和茉莉酸甲酯、水杨酸和水杨酸甲
酯以及乙烯等作为重要的信号分子和植物激
素，广泛存在于植物体中，外源应用能够激发
防御基因的表达，在植物的化学防御反应中发
挥着重要作用。其诱导功能已分别在番茄【4 71、
烟草‘481、以及水稻‘49-511等植物中先后得到证
实。外源植物激素在诱导茶树抗病虫功能的研
究上，也取得了一定的进展，现综述如下：
水杨酸甲酯作为茶叶香气的次要组分，外
源应用可诱导茶树芽梢中苯丙氨酸解氨酶脂
氧合酶和多酚氧化酶活性升高[52,531，以及过氧
化氢信号分子含量的增加【5列；改变茶树维管
万方数据
140 茶叶科学29卷
束内汁液的组分，并使茶梢韧皮部的理化因子
发生某些目前尚不清楚的改变，下降了叶蝉的
取食适合度，从而产生了一定程度的抗性。在
茶园中，采用缓释技术施用水杨酸甲酯对假眼
小绿叶蝉可产生比较明显的趋避效应，而对龟
纹瓢虫、异色瓢虫、小黑瓢虫、蜘蛛和寄生蜂
等天敌表现出了明显的诱集效应【5引。
植食性昆虫为害可引起植物体内急速茉
莉酸的快速代谢，茉莉酸信号转导途径在植食
性昆虫诱导的植物防御反应中发挥着重要作
用。外源施用茉莉酸甲酯可以诱导茶树产生直
接抗虫性和间接抗虫性。直接抗虫性主要通过
脂氧合酶、多酚氧化酶和蛋白酶抑制剂等防御
蛋白在茶树叶片中的累积，破坏叶片中正常的
营养成分的同时，亦可导致茶尺蠖幼虫中肠消
化酶活性的失衡【541。外源使用茉莉酸甲酯处
理茶树，诱导产生的反．罗勒烯和2一乙基一1．己
醇等物质对茶尺蠖的寄生蜂——单白棉绒茧
蜂具有强烈的引诱活性【551。此外，本实验室
连续4年的调查数据显示，在茶园中喷施茉莉
酸甲酯可提高茶尺蠖绒茧蜂40％左右的寄生
率。
乙烯是具有生物活性的简单有机分子，由
于缺乏良好的遗传模型和研究手段的限制，目
前对乙烯信号转导途径的研究远远落后于其
他生物合成途径。茶尺蠖取食危害茶树4 h即
可引起乙烯释放量的显著升高，说明乙烯信号
分子子在茶树防御反应中具有重要作用，遗憾
的是目前关于该信号转导途径在茶树上尚未
进行过其他研究。
4非寄主次生代谢物质对茶尺蠖和小绿
叶蝉的行为调控
植食性昆虫对来自寄主和非寄主的刺激，
会产生视觉、味觉以及嗅觉的一系列反应，其
中植物提供的嗅觉信号是大多数植食性昆虫
寻找寄主的重要线索，而植物营养组织的味道
和口感又给植食性昆虫提供了寄主适合度的
信号。因此，非寄主的次生代谢物质对植食性
昆虫具有驱避、拒食以及毒杀等活性，对目标
植物具有重要的保护作用。
通过大量室内和田间实验，筛选出2种对
茶尺蠖和假眼小绿叶蝉具有较强的控制作用、
对天敌影响较小的非寄主次生代谢物质配制
成了植物保护剂。小面积田问示范试验结果表
明：保护剂l号和2号以适当的比例混合对茶
尺蠖的校正防效可达65％左右，对残存的茶尺
蠖还有28％左右的拒食效果；对假眼小绿叶蝉
的防治效果可达85％以上；单独使用保护剂2
号对假眼小绿叶蝉的7天防效仍可达70％以
上，大大降低了防治成本，有助于田间大面积
推广应用。
5基于化学生态学的无公害防治技术体
系的理论构建及展望
茶叶生长在我国暖温带和亚热带地区，茶
树害虫种类繁多，能够引起经济损失的不下
80种，且常年害虫发生严重，化学农药的频
繁使用造成了农药残留问题，既影响茶叶出
口，又直接影响饮用者的身体健康。实现茶园
害虫的无害化防治，关键就是不使用或尽量少
使用化学杀虫剂，将害虫种群密度控制在可接
受的安全阈值以内。基于目前茶树害虫化学生
态学防治的研究进展，对茶园害虫的无公害防
治体系进行如下理论构建：
5．1应用性信息素对茶树害虫进行种群监测
和大面积防治
利用人工合成的性信息素对鳞翅目害虫
进行行为调控始于1967年【561，信息素用于干
扰交配和监测种群密度，将是21世纪害虫防
治的重要手段之一【571，与其他种群密度的调
查方法相比，利用信息素监测具有简便易行、
专化性强等优点。在茶园中应用性信息素进行
田间防治时应注意以下几点：①注意虫情监
测，抓住恰当的防治时机：每亩茶园放置1．2
个诱芯和诱捕器组成的诱集器，定期调查以监
测目标害虫的发生情况，并对其大发生的风险
万方数据
2期孙晓玲，等：基于化学生态学构建茶园害虫无公害防治技术体系141
性进行评估；②当诱集的目标害虫达到或超过
风险阈值时，尽量选择低毒、高效的生物农药
灭杀，杀虫剂要交替使用，避免目标害虫抗药
性的产生；③利用信息素进行大面积防治，仅
适合在低虫口密度下使用；④注意诱芯的持效
时间，及时更换和补充。
5．2利用挥发性的害虫行为调控剂或天敌引
诱剂调控害虫行为
已有研究结果显示，虫害及外源植物激素
诱导茶树产生的挥发物中具有驱避害虫和引
诱天敌前来捕食或寄生的成分，遗憾的是截至
目前为止，此类物质仅开发了茶尺蠖绒茧蜂的
诱集剂配方，其他尚无可利用的产品。因此，
今后要加大害虫行为调控剂或天敌引诱剂的
研究和开发。此类产品一旦开发成功，即可利
用食物链中的上级营养层来控制下级营养层
的大爆发，而下一营养层的存在又可为上一营
养层提供食物来源以维持天敌在自然界中的
存在。对害虫及天敌经过一定时间的行为调
控，恢复到食物链在自然状态下的动态平衡，
即可减免化学农药的使用，势必对茶园害虫的
无公害防治体系做出巨大贡献。
5．3利用植物保护剂控制害虫为害
已开发的2种植物保护剂对茶尺蠖和小
绿叶蝉均具有较好的防治效果，解决了茶园中
两大主要害虫的生物防治问题，尤其适用于有
机茶园。对其他为害严重、且无其他有效化学
生态防治措施的害虫需要进一步开发其专用
的植物保护剂。
5．4利用小分子物质和植物激素开发主要茶
虫的绿色农药
植物的诱导抗虫(病)性是植物抵御病虫
害为害的一个重要方面，由于其具有广谱、持
效的特点而受到各国科学家的高度重视。利用
人工合成的自然小分子化合物的类似物如
BABA(B一氨基丁酸)、BTH(水杨酸类似物)
等对很多温室与田间作物的多种病害可起到
明显的控制作用，虽然在抗虫功能方面研究的
还不够深入，但其发展前景可观。
现有研究结果证实茉莉酸甲酯和水杨酸
甲酯能够诱导茶树增强抵御茶尺蠖和小绿叶
蝉的能力，茶尺蠖取食为害又会显著增加乙烯
的释放量，上述情况说明在茶树抗虫性方面水
杨酸、茉莉酸以及乙烯信号转导途径等起着非
常重要的作用。因此，在现有工作的基础上，
克隆出茶树抗目标害虫的重要基因，确定分子
靶标和靶标启动子，可通过化学合成启动子的
类似物开发出控制主要茶虫的绿色农药。由于
绿色农药的开发是基于植物中自然发生的信
号分子，因此相对于化学杀虫剂来说对环境更
安全，必将成为今后控制害虫为害的重要途
径。
综上，对茶园害虫进行无公害防治必须遵
循不用或尽量少用化学农药的原则，并将现有
的、茶树害虫化学生态方面的研究成果逐渐引
到茶园中，在实践中验证、改进并加以推广，
以充分发挥茶园中自然存在的化学信息物质
对害虫种群的控制能力。
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